1
Ecologie
Nederland
telt ondanks de enorme teruggang sinds het begin van deze eeuw ca. 1500
plantesoorten. Dit aantal zou weleens groter kunnen zijn dan wat Nederland na
(en misschien ook wel vóór) de omvangrijke bevolkingsgroei in de elfde eeuw na
Chr. had.
Een deel
van deze relatief recente biodiversiteit, met name waar het de bijzondere
soorten betreft, is te danken aan differentiatie van hun groeiplaatsen
(biotopen) door de mens. Eeuwenlang zeer geregeld traditioneel agrarisch beheer
resulteerde in geconcentreerde vermesting (eutrofiëring) in en om het dorp ten
opzichte van de vruchtbaarheid van de bodem in de wijde omgeving. Door de
eeuwenlange stabiele "verrijking" met mineralen van de direkte
woonomgeving, verdrongen snelgroeiende cultuurgewassen en cultuurvolgers de
oorspronkelijke stabiele natuurlijke begroeiing. Volgens sommigen trad
tegelijkertijd "uitmergeling[1]"
van de wijdere omgeving van de menselijke oikos op, zodat daar de plaats van
eventueel aanwezige algemene, snelgroeiende planten ingenomen door meer
langzaamgroeiende, op specifieke mineralenarmoede gespecialiseerde bijzondere
plantesoorten. Er ontstond daar een extra stimulans tot verdergaande
locatiespecifieke opeenvolging naar steeds subtielere ecosystemen (successie)
die bovendien door de mens alleen gebruikt werden zodra weer een oogstbare
biomassa voorhanden was.[i]
|
|
|
1.1.1.1.1.1.1.1 |
|
Figuur 269 Mineralenbeweging in
zandgebieden (…) |
|
1.1.1.1.1.1.1.2 |
Een
ontwikkeling naar bijzondere voedselarme (oligotrofe) biotopen leidt op zich
niet tot veel soorten ter plaatse, maar wel tot bijzondere soorten en dus tot
een grote verscheidenheid op hoger schaalniveau. Dit berust op meer specifieke
vormen van mineralengebrek en omgevingsdynamiek waarop planten gespecialiseerd
kunnen zijn. Zulke planten, met name de exemplaren van de populatie die een
marginaal bestaan leiden, brengen weer soortspecifieke insecten en dus insecteneters
(reptielen, vogels en ten slotte zoogdieren) met zich mee. Op hun beurt
verzorgen deze weer het voorkómen van plagen en het verspreiden van zaden.
Doordat de aard van het mineralengebrek door de grote diversiteit in de
ondergrond in Nederland overal anders is, kunnen ook onderling zeer
verschillende biotopen ontstaan.
Als
bijzondere, voedselarme en soortenrijke zandgebieden in het afstroomgebied van
bemeste landbouwgronden komen te liggen, wordt de plaats van de op
mineraal-armoede gespecialiseerde organismen onmiddellijk ingenomen door meer
algemene sterk concurrerende soorten die niet-locatiespecifiek overal groeien
waar genoeg voedsel is (gras, brandnetels). Dit is met name door de komst van
de kunstmest[2] gebeurd,
waardoor voedselarme gebieden weer ten behoeve van de landbouw in gebruik
genomen konden worden. Dit proces is even moeilijk omkeerbaar als het oplossen
van suiker in de koffie. Bemesten is een kwestie van seconden, maar het
onttrekken van mineralen aan de bodem is een kwestie van decennia of eeuwenlang
vasthoudend afmaaien en uitmergelen van de bodem.
De kans op
succes van in Nederland vrij algemeen aanvaarde vormen van natuurbeheer is het
grootst op plaatsen waar voedselarme, zure, humeuze of droge gebieden afwateren
op voedselrijke, basische, minerale of
natte gebieden (gradiëntgebieden). In het omgekeerde geval is de kans op succes
nihil (storingsgebieden). De gradiëntgebieden zijn ten behoeve van de Tweede
Nota Ruimtelijke Ordening door Van Leeuwen[3] en later door Baaijens[4]
geïnventariseerd (zie onderstaande figuur links). Dit beeld is overigens voor
een nationaal plan te gedetailleerd.
|
|
|
|
|
|
|
Figuur 270 Gradiënten Baaijens 1985 |
Figuur 271 Ecologische infrastructuur Nationaal Natuurbeleidsplan (1992) |
|
|
|
Vogels,
zoogdieren en reptielen hebben behalve deze voor hun menu onontbeerlijke
voedselarme gebieden ook voedselrijke gebieden nodig. Het areaal is voor de
zoogdieren en reptielen versnipperd door de uitbreiding van het agrarische
gebied en de aanleg van wegen. In het Nationale Natuurbeleidsplan (zie Figuur 271) worden daartoe verbindende uitbreidingen tussen
bestaande natuurgebieden voorgesteld ("ecologische infrastructuur").
Wat kunnen
ontwerpers hier nu mee?
Als
omvattend doel voor een duurzame oikos kan biodiversiteit op drie niveaus
worden nagestreefd: diversiteit binnen elke soort, diversiteit tussen soorten
onderling, en diversiteit tussen biotopen. Het sparen en ontwikkelen van
gradiënten, ook bij kleine natuurgebieden vooral ten behoeve van de flora staat
daarbij aan de basis, het ontwikkelen van grotere eenheden en ecologische
infrastructuur, vooral ten behoeve van de fauna biedt vervolgens meerwaarde,
maar is zonder de eerste voorwaarde een "dak zonder huis".
1.a
Biodiversiteit
Wij kennen ongeveer 1,7mln soorten. Er worden dagelijks nieuwe soorten gevonden. Succesvolle nieuwvorming vindt naar schatting eenmaal per jaar plaats, terwijl in de huidige omstandigheden ca. 500 soorten per jaar uitsterven. Sommige biologen schatten het aantal werkelijk bestaande soorten op 10mln, andere op 80mln Zoest, Johan van (1989). Daarbij is het onderscheid tussen soorten en subsoorten (taxonomie) voortdurend in ontwikkeling. De gezaghebbende Nederlandse Heukels’ flora [Meijden, 1996 #9; Meijden, 1999 #10] is bijvoorbeeld nog onlangs ingrijpend aangepast aan de nieuwe internationale inzichten omtrent indeling, onderscheid en naamgeving van het plantenrijk. Zo bezien wonen wij op een onbekende, snel in biodiversiteit teruglopende planeet. De nog bestaande soorten vertegenwoordigen niettemin een enorme genetische rijkdom, waarvan we ons praktisch niet bewust zijn. Binnen een soort bestaan vervolgens evenveel varianten als exemplaren en om de problemen van ecologische generaliseerbaarheid nog te vergroten leven al deze exemplaren weer in een andere context, een ander micromilieu. Vragen naar de zin van deze enorme diversiteit op soort-, genetisch en habitatniveau is typisch menselijk, maar het is geen ecologische vraag in wetenschappelijke zin. We kunnen slechts constateren dat deze biodiversiteit evolutionair is ontstaan Pianka, Eric R. (1994) en er in het verleden bij plotseling milieu-wisselingen voor gezorgd heeft dat er tot op heden leven is. Het leven overleefde talloze catastrofes omdat er altijd wel een soort was die, of binnen een soort een exemplaar dat in het nieuwe milieu overleefde. Het uitsterven van de dinosauriërs zo’n 65mln jaar geleden door verduistering na de meteoor-inslag, een soort nucleaire winter, maakte de weg vrij voor nachtdieren waaronder zoogdieren zoals wijzelf. Biodiversiteit fungeert dus als de risicodekking van het leven Londo, G. (1998).
|
De basis van deze diversiteit is het plantaardig leven dat koolzuur met zonlicht omzet in voedsel en zuurstof voor het dierlijke leven. Tot op het kleinste schaalniveau aan het aardoppervlak is dit de grondslag van de plaatselijke voedselketen. De botanische diversiteit verdient dus ook in de stadsecologie de eerste aandacht, wil men bij het reconstrueren van onze oikos[5] niet bij de nok beginnen, al is dit voor velen het meest interessante (aaibare) deel van het huishouden. In Nederland zijn in het wild ca. 1500 van de 250000 mondiaal bekende plantesoorten 3500 van de 100000 bekende paddestoelen en 500 van de 23000 bekende mossen gevonden. De wetenschap die de plantensoorten indeelt in klassen, orden, families en soorten is de taxonomie. De taxonomie baseert zich verwantschappen die uit de evolutie kunnen worden afgeleid. Tegen die achtergrond kunnen planten op naam gebracht worden. De wetenschappelijke toegang tot de ca. 1500 Nederlandse plantensoorten is de Heukels’ flora ([Meijden, 1996 #9]). Om in deze flora de weg te vinden is enig inzicht in de ontstaansgeschiedenis van het leven gewenst (paragraaf 8.2). |
|
|
|
|
|
Figuur 272 Heukels’ flora |
|
|
|
De vaak nauw met hogere planten in hun voortplanting samenwerkende diergroep, de insecten, telt in Nederland ca. 20000 van de 1100000 bekende soorten. De overige diergroepen vallen daarbij bijna in het niet: ca. 500 van de 50000 bekende gewervelden (30 reptielen, 300 vogelsoorten, 100 zoogdieren), zie verder blz. 374. De vraag doet zich hier voor, of men eencelligen wel kan vergelijken met meercelligen met celdifferentiatie. Zij leven weliswaar zelfstandig maar in hun onderlinge diversiteit zijn ze vergelijkbaar met de interne celdiversiteit van meercelligen. Is het aantal soorten wel een goede maat voor biodiversiteit? De teleurstellende ontdekking dat mensen niet zo heel veel meer genen hebben dan soorten die tot nu toe als veel eenvoudiger werden voorgesteld, werpt een soortgelijke vraag op, zij het dat die juist in de andere richting wijst. Met de keuze voor het aantal soorten blijven wij bij de huidige stand van de wetenschap dus vooralsnog in het midden.
1.b
Biotische veranderingen op de lange termijn
Deze
geschiedenis is uitstekend gedocumenteerd in de benedenste verdieping van het
museum Naturalis.[6] Het museum
is ontworpen door Fons Verheijen. Het ontwerpproces is beschreven in ‘Ways to
study and research’ en is ook daarom een bezoek waard.
|
|
|
|
|
Figuur 273 Tijdperken in
Naturalis |
|
|
De oudste
levensvormen zijn eencellige organismen in zee die later zich aaneenrijgen tot
algen. Zij produceren vanaf meer dan een miljard jaar geleden zuurstof uit
koolzuurgas. Dit leven stagneert wanneer het koolzuurgas na uitbundige groei in
het carboon en perm opraakt en de koolstof niet meer spontaan oxideert. De
fauna neemt een deel van de oxiderende taak op zich. Koolzuurbemesting vindt in
de tuinbouw nog altijd plaats om een uitbundige groei te bewerkstelligen. Het
toenemende CO2-gehalte van de atmosfeer leidt niet alleen tot een
broeikas-effect, maar ook tot een uitbundiger groei en grotere landbouwkundige
opbrengsten. Ecologisch is dit geen voordeel uit het oogpunt van biodiversiteit.
De
afgelopen miljard jaar kende vier belangrijke revoluties:
A (600Mj).... De fauna leert kalkskeletten te gebruiken, zodat haar
geschiedenis plotseling in sedimenten leesbaar wordt.
B (400Mj).... Het leven ontstijgt de zee. De mossen en levermossen
(bryofyten) kleuren de natte gedeelten van het land groen.
C (230Mj).... Veel dier- en plantesoorten sterven plotseling uit: einde
palaeozoicum. Zij maken plaats voor het tijdperk der sauriers, het mezozoicum.
Er ontwikkelen zich zaadplanten die hun hele levenscyclus diploid zijn en na
onderlinge bevruchting diploide zaden verspreiden.
D ( 65Mj)..... Het kenozoicum breekt aan met het uitsterven der
sauriers en de opkomst van de zoogdieren.
1.b.1
Vanaf 400 miljoen jaar geleden
Het leven
ontstijgt de zee. De mossen en levermossen (bryofyten) kleuren de natte gedeelten
van het land groen. Mossen en levermossen kunnen de drogere gronden niet
bezetten, omdat ze weinig strukturen ontwikkeld hebben om water op te nemen en
op te slaan bij droogte (ze hebben geen wortels). Bovendien is hun voortplanting
van zwemmende mannelijke gameten afhankelijk. Mossen halveren aanvankelijk hun
genetisch materiaal niet in geslachtscellen, maar verdubbelen ze soms op een
deel (6) van de vrouwelijke plant (2). Pas dan wordt dit verdubbelde (diploid)
genetische materiaal gedeeld en als enkelvoudige sporen verspreid (7) die met
enkelvoudig genetisch materiaal uitgroeien (haploide organismen). De mosvegetatie
is overwegend haploid. De mossen komen niet in Heukels' Flora voor.
Vervolgens
verschijnen de eerste Wolfsklauw-achtigen, Paardestaarten en Varens
(Pteridofyten, de eerste 15 families in Heukels' Flora). Het zijn de eerste
vaatplanten die water kunnen vervoeren binnen het organisme en dus hoger kunnen
worden dan mos. Hoewel de volwassen varens daardoor droge omstandigheden kunnen
doorstaan hebben zij nog steeds water nodig voor hun seksuele voortplanting. De
nu nog levende Pteridofyten zijn dan ook meestal op vochtige en beschaduwde
plaatsen te vinden en/of reproduceren zich dikwijls vegetatief.
|
|
|
|
|
Kleine wolfsklauw |
Grote paardestaart |
Mannetjesvaren |
|
Meijden, R. van der (1999) |
||
|
|
||
|
Figuur 274 Pteridofyten en hun levenscyclus |
||
|
|
||
Hoewel
kleine haploide vormen (3) voorkomen overwegen de diploide vormen die voor alle
hogere planten model staan.
1.b.2
Vanaf
230 miljoen jaar geleden
Veel dier-
en plantesoorten sterven plotseling uit: einde palaeozoicum. Zij maken plaats
voor het tijdperk der sauriers, het mezozoicum. Er ontwikkelen zich zaadplanten
die hun hele levenscyclus diploid zijn en na onderlinge bevruchting diploide
zaden verspreiden.
Achtereenvolgens
verschijnen:
de
naaktzadigen (families 16 t/m 18 in Heukels' Flora: de naaldbomen),
de
bedektzadigen (families 19 t/m 119)
de
eenzaadlobbigen (families 120 t/m 140, waartoe lelies en grassen behoren):
|
|
|
|
|
Figuur 275 Indeling plantenrijk Garms & Eigener (1974) p2 |
|
|
Dit schema
toont een didactisch wat eenvoudiger indeling in onderklassen dan de thans wetenschappelijk
gebruikelijke die in de Heukels' Flora te vinden is. Bloemen van
tweezaadlobbigen maken meer doelgerichte bevruchting door tussenkomst van vaak
soortspecifieke insecten mogelijk.
De
soortspecificiteit spitst zich daarom toe op de herkenbaarheid van deze
voorplantingsorganen. Hierop is dan ook de determinatie gericht. Deze wordt
tegenwoordig gemakkelijk gemaakt door interactieve CD-ROMs (Figuur 276 en Figuur 277). Voor stedebouwkundigen kan dit inzicht in de
bodemgesteldheid, klimaatomstandigheden en groeimogelijkheden opleveren en een
gevoel voor genius loci.
|
|
|
|
|
|
|
Figuur 276 Interactieve CD-ROM van de Heukels’
floraMeijden,
R. van der (1999) |
Figuur 277 CD-ROM MarijnissenMarijnissen, J.W.M. and I. Mol
(1998) |
|
|
|
Deze
CD-ROMs geven een goed beeld van de Leidse en Nijmeegse benadering. De
Nijmeegse benadering (Marijnissen) is taxonomisch minder streng in de leer en
voor leken toegankelijker. Een andere electronische bron is Biobase van het CBS
(zie figuur Figuur 416)
De
taxonomie van planten is volgens recente evolutionare inzichtenals volgt
opgebouwd:
|
Klasse -da |
Onderklasse -dae |
Superorde -florae |
Orde -ales |
Familie -ceae |
Nederlandse naam -achtigen |
1990 |
Lycopsida ........................................................................
Lyc 001 Lycopodiaceae wolfsklauw 001
Lyc 002 Isoetaceae biesvaren 002
Equisetopsida..................................................................................................................................
Equ 003 Equisetaceae paardestaarten 003
Pteropsida.......................................................................................................................................
Pte 004 Ophioglossaceae addertong 004
Pte 005 Osmundaceae koningsvaren 005
Pte 006 Marsiliaceae pilvaren 013
Pte 007 Salviniaceae vlotvaren 014
Pte 008 Polypodiaceae eikvaren 012
Pte 009 Dennstaedtiaceae adelaarsvaren 006
Pte 010 Thelypteridaceae moerasvaren 007
Pte 011 Aspleniaceae streepvaren 008
Pte 012 Woodsiaceae wijfjesvaren 009
Pte 013 Dryopteridaceae niervaren 010
Pte 014 Blechnaceae dubbelloof 011
Pte 015 Azolaceae kroosvaren 015
Pinopsida........................................................................................................................................
Pin 016 Pinaceae dennen 016
Pin 017 Cupressaceae cipres 017
Pin 018 Taxaceae taxus 018
Magnoliopsida.................................................................................................................................
Mag Magnoliidae tweezaadlobbigen
Mag Mag Magnoliiflorae
Mag Mag Mag Aristolochiales
Mag Mag Mag Ari 019 Aristolochiaceae pijpbloem 031
Mag Mag Mag Nymphaeales
Mag Mag Mag Nym 020 Nymphaeaceae waterlelie 038
Mag Mag Mag Nym 021 Ceratophyllaceae hoornblad 039
Mag Mag Mag Ranunculales
Mag Mag Mag Ran 022 Ranunculaceae ranonkel 040
Mag Mag Mag Ran 023 Berberidaceae berberis 041
Mag Mag Mag Papaverales
Mag Mag Mag Pap 024 Papaveraceae papaver 043
Mag Mag Mag Pap 025 Fumariaceae duivekervel 043
Mag Mag Hamameliflorae
Mag Mag Ham Hamamelidales
Mag Mag Ham Ham 026 Platanaceae plataan 049
Mag Mag Ham Urticales
Mag Mag Ham Urti 027 Ulmaceae iepen 025
Mag Mag Ham Urti 028 Cannabaceae hennep 027
Mag Mag Ham Urti 029 Moraceae moerbei 026
Mag Mag Ham Urti 030 Urticaceae brandnetel 028
Mag Mag Ham Juglandales
Mag Mag Ham Jug 031 Juglandaceae okkernoot 021
Mag Mag Ham Myricales
Mag Mag Ham Myr 032 Myricaceae gagel 020
Mag Mag Ham Fagales
Mag Mag Ham Fag 033 Fagaceae napjesdragers 024
Mag Mag Ham Fag 034 Betulaceae berken 022
Mag Mag Caryophylliflorae
Mag Mag Car Caryophyllales
Mag Mag Car Car 035 Phytolaccaceae karmozijnbes 035
Mag Mag Car Car 036 Chenopodiaceae ganzenvoet 033
Mag Mag Car Car 037 Amaranthaceae amaranten 034
Mag Mag Car Car 038 Portulacaceae postelein 036
Mag Mag Car Car 039 Caryophyllaceae anjer 037
Mag Mag Car Polygonales
Mag Mag Car Pol 040 Polygonaceae duizendknoop 032
Mag Mag Car Plumbaginales
Mag Mag Car Plu 041 Plumbaginaceae strandkruid 088
Mag Mag Dilleniiflorae
Mag Mag Dil Theales
Mag Mag Dil The 042 Elatinaceae glaskroos 075
Mag Mag Dil The 043 Clusiaceae hertshooi 072
Mag Mag Dil Malvales
Mag Mag Dil Mal 044 Tiliaceae linde 068
Mag Mag Dil Mal 045 Malvaceae kaasjeskruid 069
Mag Mag Dil Nepenthales
Mag Mag Dil Nep 046 Droseraceae zonnedauw 046
Mag Mag Dil Violales
Mag Mag Dil Vio 047 Cistaceae zonneroosjess 074
Mag Mag Dil Vio 048 Violaceae viooltjes 073
Mag Mag Dil Vio 049 Tamaricaceae tamarisk
Mag Mag Dil Vio 050 Cucurbitaceae komkommer 076
Mag Mag Dil Salicales
Mag Mag Dil Sali 051 Salicaceae wilgen 019
Mag Mag Dil Capparales
Mag Mag Dil Cap 052 Brassicaceae kruisbloemen 044
Mag Mag Dil Cap 053 Resedaceae reseda 045
Mag Mag Dil Ericales
Mag Mag Dil Eri 054 Empetraceae kraaihei 086
Mag Mag Dil Eri 055 Ericaceae hei 085
Mag Mag Dil Eri 056 Pyrolaceae wintergroen 084
Mag Mag Dil Eri 057 Monotropaceae stofzaad 084
Mag Mag Dil Primulales
Mag Mag Dil Pri 058 Primulaceae sleutelbloem 087
Mag Mag Rosiflorae
Mag Mag Ros Rosales
Mag Mag Ros Ros 059 Hydrangeaceae hortensia 048
Mag Mag Ros Ros 060 Grossulariaceae ribes 048
Mag Mag Ros Ros 061 Crassulaceae vetplant 047
Mag Mag Ros Ros 062 Saxifragaceae steenbreek 048
Mag Mag Ros Ros 063 Rosaceae rozen 050
Mag Mag Ros Fabales
Mag Mag Ros Fab 064 Fabaceae vlinderbloemen 051
Mag Mag Ros Proteales
Mag Mag Ros Pro 065 Elaeagnaceae duindoorn 071
Mag Mag Ros Haloragales
Mag Mag Ros Hal 066 Haloragaceae vederkruid 079
Mag Mag Ros Myrtales
Mag Mag Ros Myr 067 Lythraceae kattenstaart 077
Mag Mag Ros Myr 068 Thymelaeaceae peperboompjes 070
Mag Mag Ros Myr 069 Onagraceae teunisbloem 078
Mag Mag Ros Cornales
Mag Mag Ros Cor 070 Cornaceae kornoelje 081
Mag Mag Ros Santalales
Mag Mag Ros San 071 Santalaceae sandelhout 029
Mag Mag Ros San 072 Viscaceae vogellijm 030
Mag Mag Ros Celastrales
Mag Mag Ros Cel 073 Celastraceae kardinaalsmuts 064
Mag Mag Ros Cel 074 Aquifoliaceae hulst 063
Mag Mag Ros Euphorbiales
Mag Mag Ros Eup 075 Buxaceae palmboompjes 065
Mag Mag Ros Eup 076 Euphorbiaceae wolfsmelk 056
Mag Mag Ros Rhamnales
Mag Mag Ros Rha 077 Rhamnaceae wegedoorn 066
Mag Mag Ros Rha 078 Vitaceae wijnstok 067
Mag Mag Ros Linales
Mag Mag Ros Lin 079 Linaceae vlas 055
Mag Mag Ros Sapindales
Mag Mag Ros Sap 080 Staphyleaceae pimpernoot
Mag Mag Ros Sap 081 Sapindaceae zeepboom
Mag Mag Ros Sap 082 Hippocastaneaceae paardekastanje 061
Mag Mag Ros Sap 083 Aceraceae esdoorn 060
Mag Mag Ros Sap 084 Anacardiaceae pruikenboom 059
Mag Mag Ros Sap 085 Simaroubaceae hemelboom 057
Mag Mag Ros Sap 086 Polygalaceae vleugeltjesbloem 058
Mag Mag Ros Geraniales
Mag Mag Ros Ger 087 Oxalidaceae klaverzuring 052
Mag Mag Ros Ger 088 Geraniaceae ooievaarsbek 053
Mag Mag Ros Ger 089 Limnanthaceae moerasbloem 054
Mag Mag Ros Ger 090 Balsaminaceae balsemien 062
Mag Mag Ros Apiales
Mag Mag Ros Api 091 Araliaceae klimop 082
Mag Mag Ros Api 092 Apiaceae schermbloemen 083
Mag Mag Asteriflorae
Mag Mag Ast Gentianales
Mag Mag Ast Gen 093 Gentianaceae gentiaan 090
Mag Mag Ast Gen 094 Buddlejaceae buddleja 103
Mag Mag Ast Gen 095 Apocynaceae maagdenpalm 092
Mag Mag Ast Gen 096 Asclepidiaceae zijdeplant 093
Mag Mag Ast Solanales
Mag Mag Ast Sol 097 Solanaceae nachtschade 102
Mag Mag Ast Sol 098 Convolvulaceae winde 096
Mag Mag Ast Sol 099 Cuscutaceae warkruid 096
Mag Mag Ast Sol 100 Menyanthaceae watergentiaan 091
Mag Mag Ast Sol 101 Polemoniaceae vlambloem 095
Mag Mag Ast Sol 102 Hydrophyllaceae bosliefjes 097
Mag Mag Ast Lamiales
Mag Mag Ast Lam 103 Boraginaceae ruwbladigen 098
Mag Mag Ast Lam 104 Verbenaceae ijzerhard 099
Mag Mag Ast Lam 105 Lamiaceae lipbloemen 101
Mag Mag Ast Callitrichales
Mag Mag Ast Cal 106 Hippuridaceae lidsteng 080
Mag Mag Ast Cal 107 Callitrichaceae sterrenkroos 100
Mag Mag Ast Plantaginales
Mag Mag Ast Pla 108 Plantaginaceae weegbree 107
Mag Mag Ast Scrophulariales
Mag Mag Ast Scr 109 Oleaceae olijf 089
Mag Mag Ast Scr 110 Scrophulariaceae helmkruid 104
Mag Mag Ast Scr 111 Orobanchaceae bremraap 105
Mag Mag Ast Scr 112 Lentibulariaceae blaasjeskruid 106
Mag Mag Ast Campanulales
Mag Mag Ast Cam 113 Campanulaceae klokjes 112
Mag Mag Ast Rubiales
Mag Mag Ast Rub 114 Rubiaceae sterbladigen 094
Mag Mag Ast Dipsacales
Mag Mag Ast Dip 115 Caprifoliaceae kamperfoelie 108
Mag Mag Ast Dip 116 Adoxaceae muskuskruid 109
Mag Mag Ast Dip 117 Valerianaceae valeriaan 110
Mag Mag Ast Dip 118 Dipsacaceae kaardenbol 111
Mag Mag Ast
Asterales
Mag Mag Ast
Ast 119 Asteraceae composieten 113
Mag Liliidae Eenzaadlobbigen
Mag Lil Alismatiflorae
Mag Lil Ali Alismatales
Mag Lil Ali Ali 120 Butomaceae zwanebloem 115
Mag Lil Ali Ali 121 Alismataceae waterweegbree 114
Mag Lil Ali Hydrocharitales
Mag Lil Ali Hyd 122 Hydrocharitaceae waterkaarden 116
Mag Lil Ali Najadales
Mag Lil Ali Naj 123 Scheuchzeriaceae scheuchzeria 117
Mag Lil Ali Naj 124 Juncaginaceae zoutgras 118
Mag Lil Ali Naj 125 Potamogetonaceae fonteinkruid 119
Mag Lil Ali Naj 126 Ruppiaceae ruppia 119
Mag Lil Ali Naj 127 Najadaceae nimfkruid 120
Mag Lil Ali Naj 128 Zannichelliaceae zannichellia 119
Mag Lil Ali Naj 129 Zosteraceae zeegras 119
Mag Lil Areciflorae
Mag Lil Are Arales
Mag Lil Are Ara 130 Araceae aronskeklk 127
Mag Lil Are Ara 131 Lemnaceae eendekroos 128
Mag Lil Are Juncales
Mag Lil Are Jun 132 Juncaceae russen 125
Mag Lil Are Cyperales
Mag Lil Are Cyp 133 Cyperaceae cypergrassen 131
Mag Lil Are Cyp 134 Poaceae grassen 126
Mag Lil Are Typhales
Mag Lil Are Typ 135 Sparganiaceae egelskop 129
Mag Lil Are Typ 136 Typhaceae lisdodden 130
Mag Lil Liliiflorae
Mag Lil Lili Liliales
Mag Lil Lili Lil 137 Pontederiaceae pontederia 123
Mag Lil Lili Lil 138 Liliaceae lelie 121
Mag Lil Lili Lil 139 Iridaceae lissen 124
Mag Lil Lili Orchidales
Mag Lil Lili Orc 140 Orchidaceae orchideeen 132
|
Klasse -da |
Onderklasse -dae |
Superorde -florae |
Orde -ales |
Familie -ceae |
Nederlandse naam -achtigen |
1990 |
|
|
||||||
|
Figuur 278 De taxonomie van
Nederlandse plantenfamilies |
||||||
|
|
||||||
De laatste
onderklasse, de liliidae (eenzaadlobbigen zoals leliën, grassen en orchideeën)
zijn volgens de gangbare evolutie-opvatting het meest recent ontstaan. De
taxonomie is een wetenschap in beweging, men is het over de volgorde van
afstamming en vertakking nog niet eens. De Heukels’ flora van 1990 had zijn
families nog niet volgens de huidige internationale standaard ingedeeld. In
1996 veranderde de indeling drastisch en daarmee tot verdriet van velen de
naamgeving.
1.b.3
Vanaf 65 miljoen jaar geleden
Het
kenozoicum breekt aan met het uitsterven der sauriers en de opkomst van de
zoogdieren.[ii]
Een meteoorinslag in het Caraïbisch gebied brengt zoveel stof in de atmosfeer,
dat in de volgende landurige duisternis de plantengroei stagneert en de grote
planteneters uitsterven. Vooral nachtdieren, bijvoorbeeld zoogdieren, overleven.
De laatste
tweemiljoen jaar (kwartair of pleistoceen) is de periode van ijstijden
(glacialen) en warmere interglacialen. De laatste twee heten Saalien (Figuur 279) en Weichselien (Figuur 280), onderbroken door het interglaciaal Eemien.
|
|
|
|
|
|
|
Figuur 279 Saalien |
Figuur 280 Weichselien |
|
|
|
Vooral het
Saalien heeft de vorming van het hoge deel van Nederland bepaald.
|
Saalien |
Eemien
interglaciaal |
Weichselien |
|
|
200
000 jaar voor Chr. |
150
000 jaar voor Chr. |
70
000 jaar voor Chr. |
15
000 jaar voor Chr. |
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
Figuur 281 De laatste twee
ijstijden |
|||
|
|
|||
Duidelijk
zichtbaar is de vorming van het Veluwe-massief en de Gelderse Poort.
Het lage
deel van Nederland heeft vanaf 10 000 voor Chr. vorm gekregen (Figuur 282).
|
|
|
|
Atlas van Nederland deel 13 p13 |
Faber |
|
|
|
|
Figuur 282 Temperatuurwisselingen en en
afzettingen |
|
|
|
|
Onder
Delft ligt bijvoorbeeld tot 18 meter
-NAP holoceen. Het pleistoceen reikt tot 400 meter.[iii]
Klimaatwisselingen
hebben uiteraard grote invloed op de vegetatie (Figuur
283).
|
|
|
|
|
Figuur 283 De invloed van klimaatwisselingen
op de vegetatieVisscher, 1949) |
|
|
Uit
dateerbare pollen komt een beeld van wisselende landschappen en bewoning naar
voren (Figuur 284).
|
|
|
|
|
Figuur 284 Landschappelijke veranderingen vanaf de
laatste ijstijd (Bloemers c.s.pag 32) |
|
|
In de
volgende paragrafen wordt daarvan een nader beeld gegegeven.
1.c
Nederland na de ijstijden (Holoceen)
De huidige
ecologische rijkdom van Nederland is in belangrijke mate het gevolg van
historisch menselijk ingrijpen, de meer recente aftakeling van deze rijkdom
ook.
De
geschiedenis van de vegetatie is een ecologisch laboratorium. Zij geeft een
beeld van de samenhang tussen abiotische en biotische variaties, reden om
daarbij uitgebreid stil te staan.
De
historische ontwikkeling van de biosfeer in Nederland is van belang voor begrip
van het zogenaamde "referentiemilieu" van Nederland: de reconstructie
van de natuur die in Nederland was en zou zijn zonder menselijk ingrijpen.
In het
natuurbehoud treft men vaak de opvatting aan, dat Nederland weer in de
"oorspronkelijke natuurlijke staat" moet worden teruggebracht. Wat is
echter de "oorspronkelijke staat"? Wanneer wij de geo(bio)logische
ontwikkeling van de afgelopen 10 000 jaar volgen, ontrolt zich een zeer
dynamisch proces. De "referentie" bestaat dus niet. Toch vormen de
momentopnamen in de volgende paragrafen een inspirerende reeks beelden die de
biotische potenties van ons land bij verschillende klimatologische
omstandigheden tonen.[iv]
[v]
1.c.1
Dryas en Alleröd vanaf 10 000 jaar voor Chr.
In de
beroemde grotten van Lascaux hebben mensen mammoeten en wolharige rinocerossen
afgebeeld. De dieren stierven uit in de laatste ijstijd. Deze heet in de
skandinavische landen Weichsel en in de alpenlanden Würm. In onze streken
groeide toen een toendraplant "dryas octopetala" (Achtster) die zijn
naam gaf aan de laatste koude uitloper van de Weichseltijd.
|
|
|
|
Figuur 285 Einde weichsel-ijstijd, dryastijd
Universiteit van Utrecht 1987afb. NED5 |
Figuur 286 Vegetatie tijdens de dryastijd Vedel & Lange, 1958/1964/1970 |
|
|
|
|
|
|
|
Figuur 287 Onderverdeling dryas Vedel & Lange (1970) p 216 |
|
|
|
|
1.c.2
Preboreaal en boreaal vanaf 8000 voor Chr.
De
warmere perioden die op het dryas volgden, leerden de mensen alhier op kleiner
wild jagen met overeenkomstig kleinere stenen gereedschappen: het mesolithicum,
de midden steentijd was begonnen evenals de nieuwe veenvorming die hier die
door het warmere klimaat mogelijk werden.
Ca.
8.000 v Chr rijzen de oceanen weer door af- smeltend ijs en loopt ook de
Noordzee opnieuw vol.In Nederland begon laat in het boreaal na de koude
uitlopers van dryas en preboreaal een veenvorming die voortduurde tot in het
warme en vochtige atlanticum en transgressie van de zee het westen van ons land
overstroomde.
|
Preboreaal 8000 v.Chr. |
Vroeg boreaal 7000 v. Chr. |
|
|
|
|
|
|
|
Figuur 288 Het landschap van preboreaal en
vroeg boreaal Vedel & Lange |
|
|
|
|
Ca. 5.500
v Chr: de zee zette strandwallen af die bij eb tot duinen opwoeien. Achter de
duinen werd in een waddenzee op het "basisveen" achtereenvolgens fijn
zand en slib afgezet: het laatste vormt de "oude" of
"blauwe" zeeklei van Holland.
|
|
|
|
Universiteit van Utrecht |
Vedel en Lange |
|
|
|
|
Figuur 289 Het landschap van
het boreaalvanaf 5500 voor Chr. |
|
|
|
|
1.c.3
Atlanticum vanaf ca. 4000 v.Crh.
Kust
en veen schuiven op zolang de zee opdringt. Ca. 3.000 v Chr: een afnemende
zeestijging laat de strandwallen heel en deze breiden zeewaarts uit tot een
sterke kust.
Een
nieuwe duinenrij werd voor de oude gelegd en het veen dat op de blauwe zeeklei
groeide is later, voor zover de zee het niet had weggeslagen, afgegraven.
Veenstroom werd zeearm en vervolgens weer veenstroom. Het subboreaal veen werd
bij transgressies met geulen doorsneden waarin fijn zand werd afgezet dat na
bemaling voor omkering van het relief zorgde.
|
Atlanticum 4100 v.Chr. |
Atlanticum 3000 v.Chr. |
|
|
|
|
|
Figuur 290 Het landschap van
het atlanticum |
1.c.4
Subboreaal
vanaf ca. 2000 voor Chr.
Ca.
2.100 v Chr In de lagune achter de strandwallen voeren de rivieren zoet water
aan. Zo ontstaat er veel veen.
|
|
|
|
|
|
|
Figuur 291 Het landschap van
het subboreaal Universiteit van Utrecht en Vedel en Lange |
|
|
|
|
1.c.5
Laat boraal en subatlanticum vanaf 1000 voor Chr.
Ca.
1.000 v Chr: beekwaterstagnatie doet ook hoogveen ontstaan op lagere delen van
de zandgronden (bv Peel/Drente).
Ca.
200 v Chr: veenafslag komt voor aan de oevers van het meer Almere (Zuiderzeegebied),
dat zo wordt vergroot.
|
Laat
subboreaal 1000 v.Chr. |
Subatlanticum 200 v.Chr. |
|
|
|
|
|
Figuur 292 Het landschap van
het subboreaal Universiteit van Utrecht en Vedel en Lange |
1.c.6
Romeinse
tijd en vroege middeleeuwen vanaf 100 voor Chr.
Ca.
100 v Chr: de zee valt weer aan en grote delen van het laagveen worden
weggeslagen: dit duurt nog eeuwen.
Ca.
600 n Chr: de zee breekt het eerst door in het Noorden en zo ontstaan de Waddenzee
en de Zuiderzee.
|
|
P.M. |
|
|
|
|
Figuur 293 Het landschp van de
vroege middeleeuwen
600 n.Chr. Universiteit van Amsterdam |
Figuur 294 Vindplaatsen romeinse tijd Bloemers
c.s. blz. 98 |
|
|
|
1.d
Territoriale categorisering
Een te bevatten beschrijving van spreiding en dichtheid van soorten (zie blz. 5) op een hoger schaalniveau dan het levende individu, (bijvoorbeeld mondiaal) betekent dat als korrel een aantal territoriaal samenlevende soorten moeten worden samengenomen. Dit kan niet op grond van een taxonomisch onderscheid zoals in een flora [Meijden, 1996 #9; Meijden, 1999 #10], gebaseerd op de vooronderstelde evolutionaire afsplitsing van soortgroepen. Deze zijn immers territoriaal gemengd. Het moet op grond van de ruimtelijke samenlevingsvormen. Een dergelijke categorisering heeft echter tal van altijd twijfelachtige, tijdgebonden empirische en causale vooronderstellingen [Jong, 2002 #51]. Grofweg kan men naar toenemende invloed van bestaande, niet levende (abiotische) omstandigheden de volgende benaderingen onderscheiden:
|
|
leefruimte |
leven |
categorisering |
De ecologie die in de
Landbouw-Universiteit van Wageningen wordt onderwezen is van nature op enkele
voor de mens produktieve soorten gericht en dus primair autecologisch van
aard. |
|
autecologisch |
habitat |
populatie |
soort |
|
|
synecologisch |
biotoop |
biocoenose[7] |
samenleving |
|
|
systeemecologisch |
ecotoop |
biosfeer |
grondgebied |
|
|
|
||||
|
Figuur 295 Ecologieën |
||||
|
|
||||
Onder invloed van de Katholieke Universiteit van Nijmegen Westhoff, V. and A.J. den Held (1969; Schaminée, J.H.J., A.H.F. Stortelder et al. (1995) is hier echter in belangrijke mate een synecologisch accent komen te liggen. De Universiteit van Leiden van Baas Becking, L.G.M. (1934) tot Ter Keurs is sinds de jaren ’30 van de 20ste eeuw een basis van een meer natuurwetenschappelijke en systeemtheoretische benadering. In Delft is deze nader cybernetisch uitgewerkt door de ecoloog Van Leeuwen, als hoogleraar de voorganger van de schrijver van dit hoofdstuk [Jong, 2002 #51]. Daarbij komen niet zozeer de gebieden zelf aan de orde, maar vooral hun grensverschijnselen, zoals overgangen en selectoren (klep, zeef, kraan).
Mensecologie is autecologie, maar is stadsecologie dat ook? Een stad is een samenlevingsvorm van mensen en andere soorten. Aangezien echter de stadsecologie te maken heeft met menselijke artefacten die als abiotische omstandigheden grote invloed hebben, wordt de volgende, zoveel mogelijk abiotisch geïnspireerde, systeemecologische, maar bij gebrek aan naamgeving soms hybride, schaalindeling aangehouden. Tal van schaalindelingen zijn daaraan voorafgegaan en deels als inspiratiebron gebruikt Haccou, H., S.P. Tjallingii et al. (1994; Klijn, J.A. (1995). Zij zijn nodig, wanneer men zeldzaamheid, vervangbaarheid en potentie van een afgebakend ecosysteem wil afwegen tegen menselijke ingrepen en daaruit voortkomende meer of minder waardevolle artefeacten ter plaatse.
|
abiotisch kader |
|||
|
Kilometers (km) nominaal |
|||
|
10000 |
aarde |
3000 |
biomen |
|
1000 |
continent |
300 |
floragebieden |
|
100 |
land |
30 |
plantengeografische~
of flora-districten |
|
10 |
geomorfologische eenheid |
3 |
formaties |
|
Meters (m) nominaal |
|||
|
1000 |
hydrologische eenheid , ecotoop, biotoop |
300 |
levensvormen, levensgemeenschappen |
|
100 |
bodemgroep |
30 |
ecologische groepen |
|
10 |
bodemeenheid |
||
|
millimeters (mm) nominaal |
zichtbaar |
||
|
1000 |
bodemstructuur en bodemprofiel |
||
|
100 |
micromilieu |
30 |
exemplaar, kleine vaatplant, ongewerveld dier |
|
10 |
grindkorrel groot substraat |
3 |
exemplaar, zeer klein |
|
1 |
grof zand~ 0,21-2 |
||
|
micrometers (mm) nominaal |
microscopisch |
||
|
100 |
fijn
zand~ 50-210 |
30 |
meercelligen |
|
10 |
silt~ 2-50 |
3 |
eencelligen |
|
1 |
kleideeltje~ < 2 |
0,3 |
bacteriën |
|
0,1 |
molecuul~ |
0,03 |
virus |
|
|
|||
|
Figuur 296 Schaalgelede
ecosystemen |
|||
|
|
|||
De biologische naamgeving is vooralsnog minder schaalgeleed dan de stedebouwkundige maar zij loopt tot een veel kleinere maat door. Daarom is hier voor het abiotisch kader een factor 10 aangehouden. De biotische componenten zijn echter systematisch kleiner dan het abiotische kader voorgesteld, zodat zij meestal als componenten (grove legenda-eenheden) binnen een abiotisch kader kunnen worden gebruikt en de tussenliggende nominale veelvoud van 3 krijgen. Zo is de aarde ingedeeld in biomen, het continent in floragebieden enzovoort. Binnen een hydrologische eenheid kan men zich verschillende plantengemeenschappen[8] voorstellen, daarbinnen verschillende bodemgroepen met verschillende ecologische groepen[9] en binnen een bodemeenheid verschillende associaties.
Dit schaalonderscheid is arbitrair, omdat bijvoorbeeld de synecologische indeling in plantengemeenschappen verschillende niveaus kent (klassen zoals de eendekroosklasse die kilometers kan beslaan, orden, verbonden en associaties van enkele decimeters), waarvan de hoogste in een hoger schaalniveau passen dan hier met gemeenschap of associatie is weergegeven. De hier genoemde categorieën hebben dus elk een groter schaalbereik dan het stedebouwkundige categorieën waarvan we zijn uitgegaan. Vooral het schaalbereik van de biotische componenten is veel groter dan hier voorgesteld. Ook een meer systeemecologische indeling heeft een groot schaalbereik. Zo kan een ecologische groep als een pioniersvegetatie op vochtige, zeer voedselrijke bodem (ecologische groep P48) een straal van 1000m beslaan. Daar staat echter tegenover dat een vegetatie op vochtige muren (ecologische groep P40mu) tot 100mm beperkt kan blijven. Een voorbeeld van groot schaalbereik op soortniveau vormen de schimmels, waarvan sommige het grootste organisme ter aarde vormen (het mycelium van sommige paddestoelen strekt zich over honderden meters uit).
Om verschillende locaties met elkaar te kunnen vergelijken op hun zeldzaamheid, vervangbaarheid, en vooral potentie, moet de grootte-orde gelijk zijn. We houden dus in het vervolg bij deze namen het hier vooronderstelde gemiddelde als nominale maat aan. Grotere eenheden kunnen dan eenvoudig als een veelvoud van dezelfde groep worden voorgesteld, kleinere groepen noemen we anders. Kleinere ecologische groepen noemen we associaties of plantengroepen. De mogelijk synecologische connotatie wordt in eerste instantie bij de naamgeving losgelaten, maar zodra taakdeling in een ecologisch proces van grotere schaal kan worden vastgesteld, moet de waardering van zeldzaamheid, vervangbaarheid en potentie op die grotere schaal worden herhaald. Welke gemeenschap uit de reeks potenties precies ontstaat, is van de onderlinge taakdeling op dat schaalniveau, van synecologische relaties, occupatiegeschiedenis en menselijke invloed afhankelijk. De relatief duurzame systeemecologisch abiotische omstandigheden blijven meer gelijk.
1.e
Mondiale biomen (3000km)
De
aard van de vegetatie op aarde, onder te verdelen in biomen, is in belangrijke
mate afhankelijk van temperatuur en neerslag:[vi]
|
|
|
|
|
Figuur 297 Het onderscheid tussen mondiale
biotopen (biomen) naar temperatuur en neerslag naar Myers c.s. 1985 p2 |
|
|
Deze
variatie is op de grote schaal van de aarde horizontaal herkenbaar en op de
kleinere schaal van gebergten vertikaal.
1.f Continentale
floragebieden (300km)
De
oppervlakte van Nederland valt volgens de hoogtelijn van 5 meter + N.A.P. te
verdelen in een hoog en een laag deel dat zowel naar bodem als naar vegetatie
belangrijk verschilt.
De
oppervlakte van het lage deel is in de afgelopen 10 000 jaar (holoceen)
ontstaan en bestaat voornamelijk uit klei, zand en veen. Behoudens een klein
deel in Limburg dat grotendeels boven de 100 m ligt en uit oudere gronden
(voornamelijk verweringsklei en oudere rivierafzettingen) bestaat, is de rest
de afgelopen 1 000 000 jaar (pleistoceen) ontstaan en grotendeels bedekt met de
grovere fracties zand en grind. Bovendien komen er in oost- en zuid-Nederland
kleine opduikingen van vast gesteente voor. Dit gesteente bestaat voornamelijk
uit kalk, mergel en kalkzandsteen.
Het
pleistoceen en de oudere gronden van Zuid-Limburg zijn vrijwel geheel bedekt
met löss. Samen met de oudere gronden is dit gebied ecologisch meer verwant met
het midden-Europese floragebied:[vii]
|
|
|
|
|
|
Floragebieden zie ook Atlas Ned.
Flora 1, p16 |
Vliegenorchis H43 |
Herfsttijloos |
Kleine Kaardebol |
|
|
|||
|
Figuur 298 Planten, karakteristiek voor het
midden-europese flora-gebied (W) Interactieve
Heukels’ flora |
|||
|
|
|||
De rest
van Nederland kan tot het Atlantische floragebied gerekend worden, hoewel in de
bossen ten oosten van de Maas en in Oost Gelderland nog typisch Midden-europese
soorten worden aangetroffen. Floristisch kan men nooit scherpe grenzen trekken[viii].
1.g
Nationale districten (30km)
Een
ecologisch verschil tussen hoog en laag Nederland kan bijvoorbeeld worden
opgemaakt uit de verspreiding van Veldgerst en Bochtige Smele:
|
|
|
|
Atlas
Nederlandse Flora deel 3 p 84 en 58 |
|
|
Figuur 299 Spreiding van veldgers |
Figuur 300 Spreiding bochtige smele |
|
|
|
Naast het
voedselarme, soortenrijke pleistoceen en het voedselrijke, zeekleigebied van
het holoceen (Hafdistrict), zijn er nog twee andere plantengeografische
districten die over een specifieke plantengroei beschikken: het duin- en
rivierendistrict, respectievelijk bijvoorbeeld herkenbaar aan de spreiding van
Helm en Grote Klis.
De huidige
spreiding van boomsoorten:
PLEISTOCEEN en DUINEN:..... grove den, amerikaanse eik, beuk,
ratelpopulier, hazelaar, hulst, robinia pseudo-acacia, amerikaanse vogelkers
HOLOCEEN en RIVIEREN: ..... zwarte
populier, wilg, rode kornoelje
ALGEMEEN:........................... els, es, esdoorn, meidoorn, berk,
lijsterbes
|
|
|
|
Atlas Nederlandse Flora deel 3 p 44 en 28 |
|
|
|
|
|
Figuur 301 Spreiding van helm |
Figuur 302 Spreiding grote klis |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
helm duindistrict |
veldgerst hafdistrict |
grote klis fluviatiel distr. |
bochtige smele pleistoceen |
|
|
|||
|
Figuur 303 Soorten uit vier
districten Interactieve Heukels’ flora |
|||
|
|
|||
In
Heukels' Flora (1990) zijn de plantengeografische districten van Van Soest
(1929/32) als floradistricten aangegeven:[ix]
|
|
|
|
|
Figuur 304 Floradistricten Van der Meijden
Interactieve Heules’flora |
|
|
1.h
Regionale formaties (3km)
Vanzelfsprekend kent iedere streek
in Nederland die enige tijd voor successie (opeenvolging van vegetatietypen)
heeft gehad een typerende begroeiing. De toevalligheden van eerste vestigingen
zijn uitgefilterd. Deze min of meer "definitieve" begroeiing is
echter niet alleen afhankelijk van de grondsoort maar ook van het klimaat en de
ligging ten opzichte van het grondwater. Veen kan bijvoorbeeld alleen blijven
bestaan bij een hoge grondwaterstand. Wanneer dit niet het geval is, mineraliseert
het en wordt uiteindelijk CO2 en H2O.
In deze paragraaf worden de
grondsoorten met de bijbehorende natuurlijke bosvegetaties in het kort behandeld. Het zal wel duidelijk zijn
dat situaties, waarin de omschreven vegetaties voorkomen in Nederland schaars
zijn, omdat er met kwistige hand gestrooid wordt met allerlei soorten mest. Het
gevolg daarvan is, dat alle landschappen in ons land wat betreft de vegetatie
op elkaar gaan lijken. Wij menen echter, dat bij een ekologisch verantwoorde
keuze van beplanting en een daaraan aangepast beheer, we weer kenmerkende typen
van beplanting in de verschillende delen van ons land terug kunnen krijgen.
Bovendien moet u deze beschouwing als een leidraad bij uw keuze voor beplanting
in een gebied lezen, immers planten die van nature in een gebied voorkomen zullen
bij aanplant in dat gebied ook vaak beter groeien. Kennis van de ligging van de
belangrijkste Nederlandse grondsoorten kan verkregen worden uit de bodemkaarten
van Nederland schaal 1:50.000 met een verklarende beschrijving van het gebied
en de voorkomende landschappen.
De volgende gegevens zijn ontleend
aan de publicatie: "Landschap en beplanting" van Van Leeuwen en Doing
Kraft[10].
Van Leeuwen heeft zich later van deze ideaaltypische voorstelling van zaken
gedistancieerd, omdat zij zich teveel
zou richten op virtuele eindstadia en compleetheid van begroeiing
(gemeenschappen) zoals later door Westhoff en Den Held en weer later door Schaminee uitgewerkt ().
De naamgeving is ten opzichte van die uitwerking verouderd, maar de beschouwing
is verhelderend voor stedebouwkundigen en in dat opzicht nog niet overtroffen.
In profielen is de ligging van de
belangrijkste grondsoorten met de bijbehorende bosvegetatie weergegeven (Figuur 306 t/m Figuur 311). De gebruikte profielen zijn schematisch voorgesteld
en komen in werkelijkheid nooit zo voor. Zij zijn een illustratie van de
onderlinge rangschikking van een aantal Nederlandse landschappen op
verschillende plaatsen. Voor de werkelijke situatie moet de bodemkaart geraadpleegd
worden. De bijbehorende bostypen zijn die van het oorspronkelijke landschap en
zijn derhalve in de meeste gevallen al lang verdwenen en door allerlei cultuursoorten
vervangen.
De botanische samenstelling van de
voorkomende bostypen wordt niet uitputtend beschreven; hiervoor moet specifieke
literatuur geraadpleegd worden. De voornaamste bomen worden wel gegeven evenals
hun plaats in het landschap en de voornaamste milieufaktoren.
|
Bos |
Van nature |
Na ontginning |
|
Salicion. |
Wilgen- en populierenbossen. Deze
bossen vinden we op regelmatig door rivieren overstroomde gebieden, zoals de
uiterwaarden. Deze gronden zijn van nature zeer voedselrijk. Als hakhoutcultuur
worden deze bossen op grienden aangeplant. Tijdelijk worden deze bossen ook
op andere rijke gronden aangetroffen als een zogenaamde pioniervegetatie. |
Grasland op de uiterwaarden en
grienden |
|
Alnion incanae. |
Elzen- en essenbossen met dichte
ondergroie op terreinen met hoge en vaak iets wisselende grondwaterstand of
in de buurt van stromend water. Deze bossen bevatten vaak ook wat eiken en
populieren. De bodem bestaat uit klei of zand en is voedselrijk. ZIj komen
voor in beekdalen, vochtige laagten in dekzandgebieden en oude
duinlandschappen, laaggelegen rivier- en zeekleigronden, niet regelmatig overstroomd
buitendijks rivierlandschap, bemeste en iets ontwaterde veengronden. |
Vochtig
grasland (wie- of hooiland) eventueel met heggen (Rubion) of elzenhagen;
knotwilgen populierenlandschappen |
|
Ulmion. |
Eiken-, essen- (soms iepen- of
esdoorn-)bossen op vochtige terreinen met voedselrijke gronden. De
grondwaterstand ligt binnen het bereik van de wortels van de bomen. Voedselrijke,
vochtige zand- en niet te zware kleigronden: stroomruggronden in het
rivierkleigebied, kreekrug- en kwelderwalgronden in het zeekleigebied
grensstroken tussen droge, zandige heuvels en vochtige dalen. |
Nederzettingen,
tuinbouw, boomgaarden, akkers en grasland; iepenlanen, buitenplaatsen en
duibebossingen |
|
Rubion. |
Heggen en struwelen (meidoorn,
sleedoorn, rozen, bramen) op voedselrijke, maar niet uitgesproken kalkrijke
gronden in het rivieren gebied op de leem- en losgronden in Limburg. Vroeger
werden ze ook veel gevonden in de oudere zeekleigebieden zoals op Walcheren. |
|
|
Sambuco-Berberidion. |
Heggen en struwelen op de
kalkrijkste gronden van het Ulmion. Vooral in de kalkrijke jonge duinen, ook
in Zuid Limburg en hier en daar langs de rivieren, waar de grond kalrijk is. |
|
|
Carpino-Berberidion. |
Heggen en struwelen op de
kalkrijkste gronden van het Carpinion. Zij komen voor in Zuid-Limburg. |
|
|
Carpinion. |
Eiken-, essen- (soms ook esdoorn-
of beuken)bossen op voedselrijke, niet te natte leemgronden in Oost
Nederland, Zuid Limburg, Achterhoek, Twente, plaatselijk in het Nijmeegs
heuvelland, Veluwezoom, Drente en Noord Brabant. In hakhout struwelen vinden
we ook hazelaar en haagbeuk. |
Nederzettingen,
boomgaarden en akkers op relatief droge gronden; grasland op relatief
vochtige of zeer kalkrijke gronden, eventueel met heggen (Carpino-Rubion en
Carpino-Berberidion) |
|
Violeto-Quercion. |
Eiken-(zelden berken- of
beuken-)bossen of hakhout op zure, maar niet extreem voedselarme, vaak
leemhoudende of iets vochtige zandgronden. Bovenste deel van hellingen in
Zuid-Limburg, grensstrook tussen Ulmoin en Vaccinio-Quercion in
geaccidenteerde zandgebieden, hoogste gedeelte van de oude strandwallen, op
dunnen zankdgebieden, hoogste gedeelte van de oude strandwallen, op dunnen
lagen dekzand op keileem, verlaten en beboste oude bouwlanden op zandgrond
enz. |
Akkers |
|
Vaccinio-Quercion. |
Eiken-(soms berken- of
beuken-)bossen of hakhout op zure zeer voedselarme zand-(soms leem) gronden.
Vlakke plateaus in Zuid Limburg, het grootste gedeelte van de pleistocne
znadgebieden in Oost en Zuid Nederland, plaatselijk in het jonge en oude
duinlandschap. |
Prehistorische
bewoning (neolithicum) heidevelden, veelal later bebost met naaldhout of
ontgonnen tot akkers, wanneer de grond droog is en tot weiland bij natte
grond stuifzandbebossingen |
|
Betulon Pubescentis. |
IJle berkenbossen op iets
ontwaterde veenterreinen in Oost en West Nederland. Zeer zeldzaam. |
Vergraven
of ontwaterd en bemest en ontgonnen tot weiland, waarin bij beplanting de
soorten van het Alnion incanae op hun plaats zijn |
|
Sphagno-Alnion. |
Berken-(soms elzen-)bossen,
struiklaag van sporkehout, wilgen, gagel op zure veenterreinen. In de meeste
streken thans vrij zeldzaam. |
Blauwgrasland,
later gewoonlijk ontwaterd en bemest (zie verder Betulion pubescentis) |
|
Irido-Alnion. |
Elzen- of wilgenbossen (meestal
hakhout) in veen gebieden met zeer hoog, stagnerend, niet te voedselarm grondwater;
gewoonlijk met ijle ondergroei. Laagste gedeelten met slecht waterafvoer in
de pleistocene zandgebieden, voedselrijkere delen van de veengebieden in
Noord en Zuid Holland, Noord-West Overijssel en Friesland. In het
cultuurlandschap meestal vervangen door Alnion incanae. |
Vochtig grasland (zie verder
Betulion pubescentis) |
|
|
||
|
Figuur 305 Verwantschap tussen het oorspronkelijke
vegetatietype en het cultuurlandschap |
||
|
|
||
In de zes profielen is zeer
schematisch de situatie van de Nederlandse bostypen weergegeven ().
Behalve het oorspronkelijke
landschap is soms de vegetatie van het 'natuurlijke landschap' aangegeven, dat
wil zeggen die vegetatietypen, welke zouden verschijnen na ophouden van de
menselijke invloed op de vegetatie van het huidige landschap. Vooral na zeer
ingrijpende cultuurtechnische maatregelen zijn deze beiden vaak niet aan elkaar
gelijk!
|
|
|
|
|
Figuur 306 Ideaaltypisch kustlandschap noord-nederland P.M |
|
|
|
|
|
Figuur 307 Ideaaltypisch
kustlandschap midden-nederland P.M. |
|
|
|
|
|
Figuur 308 Ideaaltypisch
veen- rivieren- en pleistoceen zandlandschap P.M. |
|
|
|
|
|
Figuur 309 Ideaaltypisch
keileemlandschap P.M. |
|
|
|
|
|
Figuur 310 Ideaaltypisch
zuid-limburgs landschap P.M. |
|
|
|
|
|
Figuur 311 Ideaaltypische verlanding in voedselrijk milieu P.M. |
|
|
Nederland is een bosarm land. De
bostypen, aangegeven in de profielen, zijn in de regel vervangen door
verschillende soorten cultuurland. Bij beplantingen met houtige gewassen op
vegetatiekundige grondslag volgt men als het ware weer de omgekeerde richting;
men plant de van nature daar behorende boom weer aan.
1.i
Locale levensgemeenschappen (300m)
Behalve door de biotoop worden
organismen ook beïnvloed door elkaar. Zij vullen elkaar aan door specialisatie
in een combinatie van concurrentie en samenwerking, en dat deste meer naarmate
de successie vordert. De eerste planten veroorzaken een microklimaat en een
bodemstruktuur waardoor zij de biotoop geschikt maken voor andere soorten,
zowel planten als dieren (facilitatie).
De biotoop en zijn
levensgemeenschap (samen het ecosysteem) begint grote fluctuaties in de abiotische
omgeving tegen te houden alsmede water en voedingsstoffen vast te houden.
Specifieke insecten verzorgen steeds beter de bestuiving en het opruimen van
zwakke planten. Vogels houden de insectenpopulatie in bedwang en verspreiden de
zaden van vruchtdragende planten. Grazers houden open plekken in stand zodat
hier en daar de zon vrij spel heeft, roofdieren houden het aantal grazers
beperkt. De voortplantingscyclus van elk deelnemend organisme met zijn consumptieve
en produktieve perioden raakt op die van andere soorten afgestemd en vindt voor
elke fase de dan benodigde milieu-omstandigheden. Het ontstaan van onderlinge
relaties vergt dan ook coordinatie in de ruimte en synchronisatie in de tijd en
dus in het algemeen: tijd.
Zo kunnen in hetzelfde biotooptype
toch verschillende levensgemeenschappen groeien, naar gelang de geschiedenis
van hun ontwikkeling. Daardoor verandert immers de biotoop zelf en selecteert
weer anders. Gesteld bijvoorbeeld dat in een vroeg stadium zich
vlinderbloemigen hebben gevestigd om in samenwerking met verschillende wieren
stikstof uit de lucht te binden en in de bodem te brengen, dan volgt een andere
successiereeks, dan wanneer zij zich later of nooit ter plaatse hebben gevestigd.
In dat geval zou de vegetatie geheel afhankelijk zijn geweest van toevallige
stikstofbemesting van buitenaf.
Binnen de verzameling locaties van
een biotooptype ontwikkelen zich enerzijds verschillende levensgemeenschappen,
terwijl anderzijds levensgemeenschappen zich over naburige biotooptypen
verspreiden volgens het dominantiebeginsel van Van Leeuwen (zie pag. 297). In de overgangen van de ene biotoop naar de andere
ontwikkelen zich weer specifieke, vaak extra interessante gespecialiseerde
levengemeenschappen. Er is dus (met name bij de voedselrijke biotopen) niet een
strikte een-op-een-relatie tussen biotopen en levensgemeenschappen.
Met name de mens plant in zijn
akkers en tuinen soorten die hij wil, ongeacht de biotoop en deze verspreiden
zich in de natuurlijke omgeving. Hij brengt de biotoop meestal terug in een
pionierstadium en plant er soorten in die thuishoren in andere werelddelen en
in verder ontwikkelde successiestadia zoals het tropisch regenwoud, een ecosysteem
dat in zijn eindfase (climax-stadium) verkeert.
Tal van ecosystemen bereiken hun
climax niet doordat een specifieke vorm van externe dynamiek (grazen, maaien,
branden, graven) hen dat belet. Wanneer deze dynamiek een regelmaat heeft die
tientallen of honderden jaren wordt volgehouden, stelt de levensgemeenschap
zich daarop in, en komt toch tot zeer specifieke verbanden.
De onderlinge verbanden tussen
planten zijn - betrekkelijk los van de biotoop - geinventariseerd in Nederlandse
plantengemeenschappen.
Men onderscheidt 38 klassen
(volgens Den Held, 1989), nader onderverdeeld in orden, verbonden en associaties:
Waardoor draagt hetzelfde
biotooptype niet altijd dezelfde levensgemeenschap? Noem twee klassen uit de
klassificatie volgens Den Held (1989).
|
afkorting |
klasse 01-38 ~ea |
orde
A-C ~alia |
verbond
a-d ~ion |
associatie
1-99 ~tum |
Nederandse naam klasse |
01 Lemnetea Eendekroos-klasse .......
02 Zosteretea Zeegras-klasse ........
03 Ruppietea Ruppia-klasse
04 Charetea Kranswieren-klasse .......
05 Potametea Fonteinkruiden-klasse .......
06 Littorelletea Oeverkruid-klasse .......
07 Asplenietea rupestris
Muurvaren-klasse .......
08 Thero-Salicornietea Zeekraal-klasse ........
09 Cakiletea maritimae Klasse der vloedmerkgemeenschappen ........
10 Isoeto-Nanojuncetea Dwergbiezen-klasse .......
11 Bidentetea tripartiti Tandzaad-klasse .......
12 Chenopodietea Ganzevoet-klasse ........
13 Secalietea Klasse
der graanvrucht-akkers ........
14 Spartinetea Slijkgras-klasse .......
15 Ammophilitea Helm-klasse .......
16 Plantaginetea majoris Weegbree-klasse
.......
17 Artimisietea vulgaris Bijvoet-klasse .......
18 Epilobietea angustifolii Wigeroosjes-klasse .......
19 Phragmitetea Riet-klasse .......
20 Koelerio-Corynephoretea Klasse
der zandige droge graslanden
21 Festuco-Brometea Klasse
der droge kalkgraslanden .......
22 Violetea calaminariae Zinkviooltjes-klasse .......
23 Saginetea maritimae Zeevetmuur-klasse .......
24 Asteretea tripolii Zeeaster-klasse ........
25 Molinio-Arrhenatheretea Klasse
der vochtige grasanden .......
26 Montio-Cardaminetea Klasse
der brongemeenschappen .......
27 Parvocaricetea Klasse
der kleine zeggen .......
28 Scheuchzerietea Scheuzeria-klasse .......
29 Oxycocco-Sphagnetea Klasse
der hoogveenbultgemeenschappen en vochtige heiden ........
30 Nardo-Callunetea Klasse
der heiden en borstelgrasanden ........
31 Trifolio-Geranietea sanguinei Marjolein-klasse ........
32 Franguletea Klasse
der sporken-wilgenbroekstruwelen .........
32A Fra Salicetalia auritae
32Aa Fra Sal Salicion cinereae
32Aa1 Fra Sal Sal Myricetum
gale
32Aa2 Fra Sal Sal Frangulo-Salicetum
auritae
32Aa3 Fra Sal Sal Alno-Salicetum
cinereae
32Aa4 Fra Sal Sal Salicetum
pentandro-cinereae
32Aa5 Fra Sal Sal Salicetum
pentandro-arenariae
33 Salicetea purpureae Klasse der wilgen-vloedstruwelen en bossen ........
33A Sal Salicetalia purpureae
33Aa Sal Sal Salicion albae
33Aa1 Sal Sal Sal Salicetum
triandro-viminalis
33Aa2 Sal Sal Sal Salicetum
arenario-purpureae
33Aa3 Sal Sal Sal Salicetum
albo-fragilis
34 Rhamno-Prunetea Klasse
der eurosiberische doornstruwelen .......
35 Alnetea glutinosae Klasse
der elzenbroekbossen .......
35A Aln Alnetalia glutinosae
35Aa Aln Aln Alnion glutinosae
35Aa1 Aln Aln Aln Carici
elongatae-Alnetum
35Aa2 Aln Aln Aln Carici
laevigatae-Alnetum
36 Vaccinio-Piceetea Klasse
der naaldbossen .......
36A Vac Vaccinio-Piceetalia
36Aa Vac Vac Dicrano-Pinion
36Aa1 Vac Vac Dic Leucobryo-Pinetum
36Aa2 Vac Vac Dic Dicrano-Juniperetum
36Ab Vac Vac Betulion pubescentis
36Ab1 Vac Vac Bet Betuletum
pubescentis
37 Quercetea
robori-petraeae Eiken-klasse .......
37A Que Quercetalia robori-petreae
37Aa Que Que Quercion robori-petreae
37Aa1 Que Que Que Querco
roboris-Betuletum
37Aa2 Que Que Que Fago-Quercetum
37Aa3 Que Que Que Convallario-Quercetum
dunense
38 Querco-Fagetea Eiken-beuken-klasse .......
38A Que Fagetalia sylvaticae
38Aa Que Fag Alno-Padion
38Aa1 Que Fag Aln Carici remotae-Fraxinetum
38Aa2 Que Fag Aln Consortium
van Carex remota & Populus nigra
38Aa3 Que Fag Aln Pruno-Fraxinetum
38Aa4 Que Fag Aln Macrophorbio-Alnetum
38Aa5 Que Fag Aln Violo
odoratae-Ulmetum
38Aa6 Que Fag Aln Fraxino-Ulmetum
38Aa7 Que Fag Aln Anthrisco-Fraxinetum
38Aa8 Que Fag Aln Crataego-Betuletum
38Aa98 Que Fag Aln Ulmion
carpinifoliae
38Aa99 Que Fag Aln Circaeo-Alnion
38Ab Que Fag Carpinion betuli
38Ab1 Que Fag Car Stellario-Carpinetum
|
afkorting |
klasse 01-38 ~ea |
orde A-C ~alia |
verbond a-d ~ion |
associatie 1-99 ~tum |
Nederandse naam klasse |
|
|
|||||
|
Figuur 312Taxonomie van levensgemeenschappen
volgens Westhoff en Den Held. |
|||||
|
|
|||||
Deze plantengemeenschappen staan
ook bij elke soort in de Heukels' flora vermeld. Enkele wetenschappelijke namen
uit deze indeling en haar voorgangers treft men vrij vaak aan in de literatuur,
bijvoorbeeld Salicion (32Aa en 33Aa), Alnion (35Aa) enz. Ook hier is de taxonomie
in beweging. Sommige bostypen als genoemd in paragraaf 278 treft men niet meer aan. Op haar beurt is deze
taxonomie aangepast door Schaminee ().
|
|
klasse 01-11 ~ea |
orde A-C, DG, RG ~alia |
verbond a-d ~ion |
associatie 1-99 ~tum |
subassociatie a-b |
01 Lemnetea minoris
01A Lem Lemnetalia
minoris
01Aa Lem Lem Lemnion minoris
01Aa1 Lem Lem Lem Wolffio-Lemnetum
gibbae
01Aa1a Lem Lem Lem Wol Wolffio-Lemnetum typicum
01Aa1b Lem Lem Lem Wol Wolffio-Lemnetum azolletosum filiculoides
01Aa2 Lem Lem Lem Lemno-Spirodeletum
polyrhizae
01Aa2a Lem Lem Lem Lem Lemno-Spirodeletum typicum
01Aa2b Lem Lem Lem Lem Lemno-Spirodeletum azolletosum carolinianae
01Ab Lem Lem Lemnion trisulcae
01Ab1 Lem Lem Lem Riccietum
fluitantis
01Ab1a Lem Lem Lem Ric Riccietum fluitantis typicum
01Ab1b Lem Lem Lem Ric Riccietum fluitantis ricciocarpetosum
01RG1 Lem RG Lemna
minor-[Lemnetea minoris]
01RG2 Lem RG Lemna
trisulca-[Lemnion trisulcae]
02 Ruppietea
02A Rup Zannichellio-Ruppietalia
02Aa Rup Zan Ruppion
maritimae
02Aa1 Rup Zan Rup Ruppietum
maritimae
02Aa2 Rup Zan Rup Ruppietum
cirrhosae
03 Zosteretea
03A Zos Zosteretalia ................
03Aa Zos Zos Zosterion
03Aa1 Zos Zos Zos Zosteretum noltii
03Aa2 Zos Zos Zos Zosteretum marinae
04 Charetea fragilis
05 Potametea
06 Littorelletea
07 Montio-Cardaminetea
08 Phragmitetea
09 Parvocaricetea
10 Scheuchzerietea
11 Oxycocco-Sphagnetea
|
|
klasse
01-11 ~ea |
orde
A-C, DG, RG ~alia |
verbond a-d
~ion |
associatie
1-99 ~tum |
subassociatie
a-b |
|
|
|||||
|
Figuur 313Taxonomie van levensgemeenschappen
volgens Schaminee |
|||||
|
|
|||||
1.j Ecologische
groepen in de buurt (30m)
Op basis
van het werk van Van der Maarel (1971) hebben Runhaar, Groen, Van der Meijden
en Stevers (1987) de Nederlandse vegetatie ingedeeld naar ecologische groepen
(zie Figuur 314). Deze indeling staat sinds 1990 bij elke soort in de
gezaghebbende Heukels' flora vermeld en is geschikt om aan de hand van
indicatorsoorten ecologische potenties te schatten en het effect van technische
ingrepen te beschrijven.
Bij deze
indeling van ecologische groepen is vooral gebruik gemaakt van direkt op de
plant inwerkende factoren, en niet op de onderliggende oorzaken zoals bodemtype
en waterhuishouding. Die zijn wel belangrijk voor effectanalyse van technische
ingrepen, maar verschillende oorzaken leiden vaak tot eenzelfde soort vegetatie
en dezelfde oorzaken kunnen tot verschillende vegetaties leiden.[x]
Zilte of brakke ecologische groepen kunnen bijvoorbeeld zowel door zilt of brak oppervlaktewater als door kwel veroorzaakt worden. Kwel kan op zijn beurt, afhankelijk van de chemische samenstelling van het water zowel tot een vegetatie van voedselarme, voedselrijke gronden als tot zoutminnende vegetaties leiden. Dit is afhankelijk van het soort water (zout, zoet, brak, Fe-houdend enzovoort).
Door de
indelingskenmerken zo dicht mogelijk bij de plant te leggen blijft het aantal
biotooponderscheidingen beperkt, terwijl daarnaast ruimte overblijft voor
verdergaande ecosystematisch onderscheid waarbij van deze indeling gebruik kan
worden gemaakt zonder last te hebben van vooropgestelde verklaringen.
In de
gebruikte kenmerken kan men een zekere hierarchie herkennen waardoor een hoger
kenmerk niet altijd verder hoeft te worden onderverdeeld.
Binnen de
brakke en zilte milieus is bijvoorbeeld het zoutgehalte (saliniteit) zo
overheersend, dat geen onderscheid meer wordt gemaakt naar trofietoestand.
Lagere kenmerken zoals verstuiving (st) hoeven niet bij alle hoger
onderscheiden kenmerken te worden toegevoegd.
De
hiërarchie kan er ook toe leiden dat kenmerken van een lagere orde verschillend
gedefinieerd zijn naar gelang het vigerende hogere kenmerk. De zuurgraad hangt
bijvoorbeeld in water sterk samen met het bicarbonaatgehalte (CO32-als buffer
tegen verzuring). Op het land vormen daarentegen kalk en de basenbezetting van
het kationen-uitwisselingscomplex de voornaamste buffers. Door eerst land- en
watervegetaties te onderscheiden kan men beide effecten samenvatten onder het
begrip zuurgraad zonder daarmee hun onderscheid teniet te doen.[xi]
|
|
|
|
|
Figuur 314 Ecologische groepenvolgens Runhaar en van der Maarel |
|
|
Deze
indeling maakt allereerst onderscheid tussen water- (W), verlandings- (V) en
landecologische groepen in het zilte (z), brakke (b) en zoete milieu. De
landecologische groepen worden verder onderscheiden naar de successiestadia in
pionier- (P), grasland- (G), ruigte- (R) en bosecologische groepen (H),
onderverdeeld in nat (2), vochtig (4) en droog (6).
Binnen de
water- en verlandingsvegetaties worden sterk organisch belaste (polysaprobe)
ecologische groepen gemarkeerd met een toevoeging "sa".
Vervolgens
wordt onderscheid gemaakt in verschillende graden van voedselrijkdom (trofietoestand)
en binnen de voedselarme (oligotrofe) ecologische groepen onderscheid tussen
zuur en basisch. Binnen de voedselrijke (eutrofe) ecologische groepen heeft
nadere indeling naar zuurgraad weinig zin, omdat de zuurgraad vooral in
oligotrofe ecologische groepen invloed heeft op de huishouding van
voedingsstoffen. Binnen matig voedselrijke milieus wordt alleen voor pioniervegetaties
en graslanden op vochtige grond een aparte groep van kalkrijke milieus
onderscheiden door een toevoeging "kr" aan de codering.
Binnen de
pioniervegetaties worden stuivende, geroerde en betreden ecologische groepen
onderscheiden respektievelijk met de toevoeging "st", "ro"
en "tr".
De biotoop
van muurvegetaties krijgen een toevoeging "mu".
Wat
betekenen in de Heukels' Flora bij een soort achtereenvolgens de volgende
toevoegingen: W18sa, V11, H27, G23, P21, P28, H42, H47, G47kr, P41, P42, P43,
P40mu, H61, H63, P63ro
In de
tabel op bladzijde 20 zijn verwante biotooptypen in zgn. "ecologische
groepen" omlijnd. Van deze ecologische groepen zijn in het derde deel van
Atlas van de Nederlandse flora spreidingskaarten gemaakt van voor en na 1950.
In de tabel is verder aangegeven welke in de loop van deze eeuw zijn vooruit-
(++ en +) en achteruitgegaan (-- en -). Het is duidelijk dat de oligotrofe
gebieden sterk zijn achteruitgegaan.[xii]
De meeste
soorten komen in verschillende ecologische groepen tegelijk voor, zij hebben
een brede "ecologische tolerantie". De soorten die slechts in een of
twee ecologische groepen voorkomen zijn zeldzaam en daardoor voor leken minder
geschikt als indicatorsoort.
Men kan
dus als leek een biotoop niet herkennen aan het voorkomen van een enkele soort,
men moet meer soorten (bijvoorbeeld 4) bijeen vinden die dezelfde biotoop
indiceren, wil men kunnen concluderen dat men zich in die biotoop bevindt. Hoe
breder de tolerantie van de gevonden soorten, deste meer indicatoren heeft men
nodig.[xiii]
Een soort
wordt ingedeeld in zoveel ecologische groepen als noodzakelijk is om minimaal
twee derde van het voorkomen van een soort te verklaren, gesteld dat alle
ecotooptypen over dezelfde oppervlakte zouden voorkomen
Als de
soorten in alle ecotooptypen zouden worden ingedeeld waarbinnen ze ooit zijn
aangetroffen, dan zou de indeling weinig specifiek zijn. Door uit te gaan van
gelijke oppervlakken worden minder specifieke ecologische groepen die echter
een relatief groot oppervlak in Nederland beslaan uitgefilterd. Reukgras groeit
bijvoorbeeld optimaal in schralere graslanden (G22, G42, G62), maar komt daarnaast
ook voor in zeer voedselrijke graslanden (G27, G47), zij het minder vaak en met
een lagere bedekking. Zeer voedselrijke graslanden zijn in Nederland echter
vele malen algemener dan voedselarme en matig voedselrijke graslanden. Het
gevolg is dat Reukgras, ondanks een voorkeur voor schralere graslanden,
absoluut gezien het meest voorkomt in zeer voedselrijke graslanden. Door uit te
gaan van het relatieve voorkomen van de soort per ecotype speelt de
algemeenheid van zeer voedselrijke graslanden geen rol bij de toedeling van de
soort.
Runhaar,
Groen, Van der Meijden en Stevers noemen bij de meeste biotooptypen twee
kategorieen indicatorsoorten. Kategorie 1 komt alleen in betreffend biotooptype
of in twee nauwverwante biotooptypen voor, kategorie 2 heeft een bredere
ecologische tolerantie.
1.k
Symbiose en concurrentie tussen buren (3m)
De meeste
diersoorten zijn relatief plaatsgebonden door afhankelijkheid van specifieke
plantensoorten.
De
Vuurvlinder legt zijn eieren bijvoorbeeld slechts op één enkele plant, de
Waterzuring, die daarvoor bovendien in zwakke conditie (met weinig antistoffen)
moet zijn (in goede conditie maakt de plant anti-vraatstoffen). In Nederland
kan men de Grote vuurvlinder nog slechts in de veengebieden op het grensgebied
van Friesland en Overijssel vinden, van juni tot half augustus zich voedend op
de Kattestaart.
|
|
|
|
|
Waterzuring V18,V19 |
Grote vuurvlinder |
Kattestaart R27,R28, H27,H28,V17 |
|
Figuur 315 Symbiose grote
vuurvlinder met broed- en waardplant Interactieve ETI
CD-ROMs Heukels flora en vlinders |
||
Een ander
voorbeeld van specifieke afhankelijkheid is de Jacobsvlinder wiens rups zich
bij voorkeur voedt met het voor de meeste andere organismen zeer giftige Jacobskruiskruid.
Het gif van deze plant slaat deze opvallend geel-zwart-gestreepte rups op,
waardoor hij zelf als rups en als (rood-zwarte) vlinder, giftig is voor
belagers.
|
|
|
|
|
|
|
Figuur 316 Het Jacobskruiskruid
op het dak van de faculteit Bouwkunde, de St Jacobsvlinder en zijn rups |
|
|
|
|
Als de
aanwezigheid of opneembaarheid van mineralen (zout vermindert bijvoorbeeld de
opneembaarheid) de beperkende factor is, kunnen slechts de specialisten, de
"bijzondere soorten" overleven. Het zijn juist deze soorten die bij
bemesting worden weggeconcurreerd door de ruderals en competitors.
Een
voedselarme omgeving maakt bovendien planten beter eetbaar voor herbivoren en
insecten. De aan minderalenarmoede lijdende of ziekelijke plant huisvest meer
meeëters.
In een
dergelijke omgeving ontstaat dan een rijkdom aan insecten en insecteneters
(zoals bijvoorbeeld de ooievaar!). Relatieve voedselarmoede dwingt planten tot
inbouw van cholesterol in hun celmembraan om teruglekken van binnengehaalde
ionen naar de omgeving te voorkomen. Hierdoor missen zij de mogelijkheid om
sitosterol in hun celmembraan op te nemen. Sitosterol maakt de plant voor herbivoren
(van rund tot rups) oneetbaar en beschermt op die manier tegen vraat. Dit
betekent weer dat het ecosysteem minder soorten kan onderhouden.[xiv]
De
soortenrijkdom van een ecosysteem hangt deels af van de staat waarin de planten
verkeren.
Koeien op
een rijkbemest weiland buigen zich zover hun hals reikt over het hek om gras
van een naburig onbemest weiland te kunnen eten en terwijl ze het bemeste gras
laten staan. De boer zet een zieke koe graag op een onbemest weiland.
De
Koolmees doet het beter dan ooit in de thans verzuurde bossen met hun rijdom
aan parasieten, ookal hebben ze daardoor kalkgebrek en dunne eierschalen.[11]
De relatie
van planten met dieren, met name insecten, wordt per soort beschreven in de
Oecologische Flora van Nederland, deel 1 t/m 5 (Weeda c.s. 1985 e.v. vijf
delen). De Heukels' Flora verwijst hiernaar door per soort het deel en de
pagina te noemen.
De vraag
hoe dieren "hun" planten kunnen herkennen, hangt op dit schaalniveau
samen met de perceptie van geur, kleur en vorm die in de natuur nauw samenhangt
met het systeem van voortplanting. De vraag hoe stampers "hun"
stuifmeelkorrels kunnen herkennen past op het niveau van de micrometer of
wellicht nog lager.
Na het
probleem van de bevruchting, dat in hoge mate coördinatie in ruimte en tijd
vergt , volgt voor de plant het probleem van de zaadverspreiding, Deze
problemen voor de plant spelen overigens op verschillende schaalniveaus.
Demografische en genetische "isolatie" van groepen van een soort
(populaties) leidt tot vermindering van genetische diversiteit. In 50 generaties
blijft bij een minimum-areaal misschien slechts 10% van het genetisch materiaal
over. Dit vermindert weer het aanpassingsvermogen en heeft dus verminderde
overlevingskans tot gevolg. Genetische verarming wordt een groot probleem. Men
zou op dit moment van bedreigde soorten en de bijzondere genenvariatie binnen
plaatselijke populaties genenbanken kunnen aanleggen, want een minimum-areaal
van een populatie is voor het behoud van de genenvariatie niet voldoende.
Voor het
natuurbeheer en ruimtelijke ordening is dit een belangrijk onderwerp met
betrekking tot de planning van soortspecifieke ecologische infrastruktuur. In
het Natuurbeleidplan (NBP 1989) werd een "ecologische hoofdstruktuur"
(EHS) voorgesteld. Daarin worden belangrijke natuurgebieden met elkaar verbonden
middels corridors waarlangs uitwisseling moet gaan plaatsvinden. Dit is meer
een oplossing voor enkele soorten dieren zoals vissen, zoogdieren en reptielen
dan voor vogels, insecten en de basis van de voedselpyramide, de planten.
Gezien de lage verspreidingssnelheid van de meeste plantesoorten zullen de
botanische effecten te verwaarlozen of zelfs negatief zijn. Wil men daarmee de
Paardebloem in zijn verspreiding
helpen, of juist meer zeldzame soorten?[xv]
1.l Individuele
overlevingsstrategieën (30cm)
Er zijn
bij wilde planten volgens Grime (1988) drie verschillende overlevingsstrategieen:[xvi]
1 snel
groeien, voortplanten en het veld ruimen, zoals Vogelmuur ("ruderals")
2 concurrentiekracht
ontwikkelen en dan voortplanten zoals Wilgeroosje ("competitors")
3 moeilijke
omstandigheden dulden die andere planten mijden en voortplanten zodra het kan zoals
de Gulden sleutelbloem ("stress-tolerators")
|
|
|
|
|
Vogelmuur
P48,P68 ("ruderal") |
Wilgenroosje
R47,R67, H47,H62 ("competitor") |
Grote
sleutelbloem G43,G47kr, H43,H47
("stress-tolerator") |
|
Figuur
317 Drie
overlevingsstrategieen volgens Grime (1988) |
||
Vogelmuur
kan 14 dagen na ontkieming weer zaad zetten en is wat dat betreft recordhouder
onder de Nederlandse planten. Het Wilgeroosje zoekt het snel in de hoogte om
andere planten af te troeven, maar kan door gebrek aan mineralen bij zo'n
groeisnelheid verzwakken en omvallen. De Gulden sleutelbloem is een specialist
die alleen in voor ons land bijzondere omstandigheden voorkomt en daarom
beschermd is.[12]
Ruderals
en competitors komen naast enkele soorten stress-tolerators vooral massaal voor
in een zich nieuw vestigend plantendek (pioniersstadium), in een ver
ontwikkelde, stabiele vegetatie (climax-stadium, zieFiguur
318 [xvii])
komen naast enkele soorten ruderals en competitors vele soorten
stress-tolerators voor. Daar de agrarische bedrijvigheid een systeem steeds in
het pioniersstadium wil houden omdat hoge netto-produktie een kenmerk is van dit
stadium, worden hogere stadia door menselijk ingrijpen zeldzaam. [xviii]
|
|
PIONIER |
CLIMAX |
Energie
Netto-produktie Voedselketens |
hoog lineair |
laag webvormig |
Gemeenschapsstruktuur
Totale
hoeveelheid organisch materiaal Anorganische
nutrienten Soortdiversiteit Ruimtelijke
diversiteit |
klein extrabiotisch laag laag |
groot interbiotisch hoog hoog |
Levenskenmerken
Niche-specialisatie Afmetingen
van organismen Levenscycli |
breed klein kort,
eenvoudig |
smal groot lang,
complex |
Nutrientencycli
Mineralencycli Nutrienten-uitwisseling Hergebruik |
open snel onbelangrijk |
gesloten langzaam aanzienlijk |
Selectiedruk
Groeistrategie Produktie |
snel kwantiteit |
gecontroleerd kwaliteit |
Homeostase
Symbiose Nutriëntenconservatie Toevalligheid Informatie |
onontwikkeld gering hoog weinig |
ontwikkeld aanzienlijk laag veel |
|
|
||
|
Figuur 318 Pionier- en climaxstadia volgens
Odum(1971) blz. 252 |
||
|
|
||
1.m
Systeem-ecologische variatie tussen ruimte en tijd
Zodra men de verscheidenheid en veranderlijkheid van de
abiotische omgevingsfactoren in hun wisselwerking met levensgemeenschappen
in de beschouwing betrekt spreekt men niet meer van levensgemeenschappen en
biotopen, maar van ecosystemen. De betreffende tak van ecologie is de
systeemecologie[xix].
1.m.1
Tolerantie
Vestigingsplaatsfactoren voor planten, dieren, mensen, hun woning of bedrijf kunnen horizontaal worden uitgezet in een "ecologische tolerantiekromme".
|
|
|
|
|
Figuur 319 Ecologische tolerantiekromme en
een ecologische gradiënt[xx] |
|
|
De vertikale as in het bovenste deel van Figuur 319 geeft de respons van het organisme op het geboden milieu, afgemeten aan de kans om te overleven.
Het linker deel van de ecologische tolerantiekromme is in de economie bekend als de eerste wet van Gossen, de ervaringsregel van het afnemende grensnut of de verminderde meeropbrengst. De economen zijn er lange tijd van uit gegaan dat "meer" altijd "beter" is: zij vergaten gemakshalve het rechter (dalende) deel van de curve. Het rechter deel speelt als dosis-responsrelatie vooral een rol in de milieuhygiëne.
In het onderste deel van Figuur 319 is een ruimtelijke situatie voorgesteld waarin een milieuvariabele zich over een afstand B wijzigt van een voor soort a "te weinig" naar een "te veel" (een ecologische gradint). In het optimum staan de optimaal ontwikkelde exemplaren aangegeven met een grote letter A, aan de grenzen van de tolerantie van de soort staan de marginale exemplaren aangegeven met een kleine letter a.
Gesteld bijvoorbeeld dat dit een helling is waar het vochtgehalte van de bodem met de hoogte verandert. Op die vochtgradiënt van boven naar beneden, een brede grens (limes divergens) tussen "droog" en "nat", kan het organisme zijn voorkeursplaats precies "uitkiezen" uit tal van alternatieven. Naast zich laat soort a plaats vrij voor soorten wier voorkeurbehoefte hoger en lager ligt. Daar wordt soort a verzwakt door minder goede omstandigheden, verdreven door soorten die daar beter op hun plaats zijn en dus in optimale conditie verkeren.
De gedachte van de ecologische tolerantiekromme speelt uiteraard op de achtergrond een belangrijke rol in de landbouw en de bouwkunde. Het gaat daarbij immers om het optimaliseren van milieuvariabelen voor een bepaald "nuttig" gewas of een enkele "nuttige" diersoort (zoals de mens)[xxi]. De optimale "habitat" voor de "populatie" van een enkele soort is object van de "autecologie"[xxii].
Beschouwt men nu meer soorten op een grondgebied tegelijk (synecologische benadering), dan spreekt men niet meer van populatie en habitat, maar van "levensgemeenschap" (biocoenose) en "biotoop"[xxiii]. Daarbij komen de onderlinge betrekkingen tussen planten (en dieren) aan de orde en de ontwikkeling daarvan in opvolgingsreeksen (successie).
De autecologische optimalisering van milieuvariabelen voor het ene organisme kan synecologisch leiden tot verslechtering van omstandigheden voor andere organismen.
Dat is echter niet het enige effect: men introduceert ook nieuwe autecologische risico's voor soort a zelf. Het synecologische risico verschijnt onmiddellijk in de ruimte. Wanneer wij in het voorbeeld van de vorige afbeelding overal een optimum voor soort a bewerkstelligen door bodem en grondwaterspiegel te egaliseren zoals optimaal gewenst voor soort a, verdwijnt tegelijkertijd het optimum voor andere soorten.
Het autecologische risico verschijnt vooral in de tijd. Gesteld bijvoorbeeld dat het langdurig gaat regenen of langdurig droog blijft. In de situatie van een ecologische gradiënt zou de habitat van soort a zich slechts hebben verplaatst naar een hoger en droger of juist naar een lager en natter niveau. Eerder marginaal levende delen van de populatie zouden plotseling dichter bij het optimum leven en meer overlevingskansen krijgen. Slechts een deel van de populatie zou de ramp niet overleven. Na egalisering loopt echter de hele populatie gevaar. Ruimtelijke verscheidenheid in het milieu biedt dan ook voor een enkele soort meer overlevingskansen[xxiv].
1.m.2 Ruimtelijke en temporele variatie
Milieuvariabelen variëren niet alleen in de ruimte, maar ook in de tijd. In het ene geval spreken wij van verschillen, in het andere geval van veranderingen. Verschillen in bodem, water en lucht leiden, zoals is uiteengezet, tot soortenrijkdom, omdat het tolerantiegebied van verschillende soorten tegelijk wordt bestreken. Veranderingen houden echter het risico in zich, dat bepaalde toleranties (minimum vereiste of maximaal toelaatbare waarden) worden onder- en overschreden.
Een hoge veranderlijkheid leidt er toe dat hoogstens soorten met een brede tolerantie kunnen blijven bestaan (en daartoe behoort bijvoorbeeld de mens). Passeert de dynamiek van de omgeving ook deze grenzen, dan verdwijnt het leven zelf, terwijl verschillen in de bodem versneld worden afgevlakt (erosie).
Wat men nog "verschil" of "verandering" noemt hangt af van het schaalniveau, de afstand of de termijn die men als korrel neemt voor het waarnemen van verschillen of veranderingen.
Heeft men aldus het ecosysteem naar ruimte en tijd afgebakend, dan kan men trachten de waargenomen verschillen en veranderingen (ordinaal) te rangschikken naar "meer" of "minder" verschil en verandering. De nulwaarde van deze rangorde is respectievelijk "gelijkheid" en "gelijkblijven". Van Leeuwen[13] plaatste beide reeksen tegenover elkaar als Ruimtelijke Variatie en Temporele Variatie (RV en TV).
|
|
|
|
|
Figuur 320 Ruimtelijke en
temporele variatie in ecosystemen[xxv] |
|
|
Daardoor werd het mogelijk te constateren dat op het aardoppervlak een overwegend negatieve relatie tussen beide aanwezig is op grond waarvan de ecosystemen onderling zouden kunnen worden gerangschikt.
Het tropisch regenwoud is een voorbeeld van een stabiel ecosysteem met een enorme ruimtelijke variatie, een woestijn heeft weinig ruimtelijke variatie en is dynamisch (bijvoorbeeld met betrekking tot temperatuurvariaties en verstuiving). De dynamische systemen zijn dikwijls als robuuste bescherming noodzakelijk voor het instandhouden van meer fragiele, stabiele systemen. Dergelijke beschouwingen hebben een inwaarts karakter, zij kijken van buiten naar binnen om de voorwaarden waardoor de fragiele systemen in stand blijven te leren kennen.
Menselijke activiteit is ecologisch gezien dikwijls "storen" en "egaliseren" ("verwoestijning"). Dit is gemakkelijker dan "sturen" en "differentiëren". Beide laatste veronderstellen immers op zich reeds een door mensen veroorzaakte dynamiek ("antropogene dynamiek") die per definitie verandering introduceert.
1.m.3 Hiërarchie
De
systeem-ecologie bestudeert de onderlinge betrekkingen tussen ecosystemen.
Doordat systeem B topografisch boven de systemen A en C ligt, beïnvloedt B
>> A en C meer dan omgekeerd. B is in de terminologie van Van Leeuwen
dominant (>>) over A en C. Als B bijvoorbeeld voedselrijk en nat is, en C
voedselarm en droog, leidt dit tot verandering, storing, scherpe overgangen
(limes convergens, door homogeen aaneensluitende vegetaties) en verlies van
bijzondere soorten. In de omgekeerde situatie ontstaat bijvoorbeeld tussen B en
C een brede overgangszone (limes divergens) die bijzondere situaties kan opleveren:
|
Gradiënt
(limes divergens) |
zuur, voedselarm |
>> |
basisch, voedselrijk |
Humificatie,
zwakke dynamiek, rijk patroon, soortenrijkdom, zeldzaamheden |
|
organisch, humus, veen |
>> |
mineraal |
||
|
droog |
>> |
nat |
||
|
Storing
(limes convergens) |
basisch, voedselrijk |
>> |
zuur, voedselarm |
Mineralisatie,
sterke dynamiek, arm patroon, soorten-armoede, gewone soorten |
|
mineraal |
>> |
organisch, humus, veen |
||
|
nat |
>> |
droog |
||
|
|
||||
|
Figuur 321
Extreme dominanties volgens van Leeuwen (1971) |
||||
|
|
||||
De
merkwaardige conclusie dringt zich op, dat niet de levensgemeenschappen zelf,
maar een bijzonder soort grensmilieus tussen hun ecosystemen onderling
ecologisch kansrijke gebieden opleveren.
Van
Leeuwen verlegde de aandacht van het natuurbeheer in Nederland van biotopen
naar ecotones[14], de grenzen
tussen biotopen. Waar deze grenzen scherp zijn trof hij altijd een dynamiek aan
waar bijzondere planten aan concurrentie ten onder gingen. Scherpe grenzen
(fronten10[15]) in de vegetatie
gaan altijd samen met éénvormigheid (weinig soorten).
Golffronten
en vage grenzen (gradiënten11[16])
bleken juist bijzondere soorten op te leveren die in de homogene biotopen aan
weerszijden van de grens niet gevonden werden.
|
|
||
|
front |
golffront |
gradiënt |
|
|
||
|
Figuur 322
Grensvormen volgens Van Leeuwen (1971) |
||
|
|
||
Het
golffront biedt niet alleen een grotere grenslengte dan de rechte grens, maar
ook met het oog op verschillende (zonne-) oriëntatie een grotere
verscheidenheid aan levensmogelijkheden voor verschillende soorten.
Van
Leeuwen heeft voor de Tweede Nota Ruimtelijke Ordening (1967) de ecologisch
meest interessante grensmilieus geinventariseerd in de
"gradientenkaart" die nog altijd als onderlegger voor het
natuurbeleid in Nederland fungeert. Zie voor een meer recente gradiëntenkaart Figuur 270.[xxvi]
"Gradiënten
zijn smalle zones waar zich geleidelijke overgangen bevinden tussen
landschappen met onderling sterk verschillende levensomstandigheden.
Voorbeelden
hiervan zijn de contactstroken tussen zout-water- en zoet-watermilieus, tussen
relatief droge en relatief vochtige gebieden, tussen landschappen met
voedselarme en niet-voedselrijke bodems en de hellingen van hooggelegen
terreinen.
In of
direkt bij deze overgangsgordels vindt men een grote schakering in milieutypen
binnen klein bestek, en in samenhang daarmee, een grote rijkdom aan soorten
planten en dieren.
Hiertoe
behoren o.a. nagenoeg alle zeldzame, d.w.z. in slechts weinig exemplaren
aanwezige, plantensoorten uit ons land. Verder bevinden zich hier die streken
waar in Nederland natuurlijke bosrandstruwelen tot ontwikkeling kunnen komen.
Kenmerkend
is voorts het "conservatieve" karakter van het milieu in deze
overgangszone. Dit verzekert het voortbestaan van de betreffende soorten ter
plaatse, mits geen door de moderne cultuurtechniek e.d. veroorzaakte veranderingen
het overgangsmilieu volledig verstoren."[17]
1.n
Variatie op de korte termijn
1.n.1
Seizoenvariatie
Er zijn
weinig pioniers die in juli voor het eerst gaan bloeien, evenals ruigtebewoners
die voor maart bloeien. Weinig bomen bloeien na, weinig verlandings- en
watervegetaties voor mei. In onderstaande tabel worden enkele planten genoemd
in de maand waarin zij in Nederland voor het eerst kunnen worden aangetroffen.
|
|
jan |
feb |
mrt |
apr |
mei |
jun |
juli |
|
pionier |
vogelmuur |
vroegeling |
herderstasje |
paardebloem |
grote weegbree |
muurpeper |
|
|
|
klein kruiskruid |
klein hoefblad |
paarse dovenetel |
koolzaad |
margriet |
perzik-kruid |
|
|
grasland |
madeliefje |
speenkruid |
hondsdraf |
pinksterbloem |
scherpe boterbloem |
tormentil |
watermunt |
|
ruderaal |
|
|
groot hoefblad |
fluitekruid |
smeerwortel |
wilgeroosje |
boerenwormkruid |
|
hout/bos |
hazelaar |
zwarte els |
ruwe berk |
populier |
eik |
|
|
|
sneeuwklokje |
gele kornoelje |
bosanemoon |
brem |
robertskruid |
wilde kamperfoelie |
hop |
|
|
verlanding |
|
|
|
|
gele lis |
lisdodde |
riet |
|
water |
|
|
|
|
gele plomp |
pijlkruid |
aarvederkruid |
|
|
|||||||
|
Figuur 323
Bloeitijden |
|||||||
|
|
|||||||
Bovenstaande
planten zijn zo algemeen, dat het de moeite waard is ze te kennen. Treft men in
het betreffende seizoen pioniervegetaties aan, dan kan men vermoeden dat de
bodem recent geroerd is. Treft men ruigtebewoners aan, dan is de bodem een of
meer jaren geleden geroerd, treft men een bosvegetatie aan, dan is de bodem
langere tijd ongeroerd gebleven. Graslandbewoners duiden op geregeld maaien, de
aard van de graslandvegetatie laat op grond van bovenstaande tabel voorzichtige
conclusies toe omtrent de maaitijd.[xxvii]
1.n.2
Maaibeheer P.M.
De
bloeitijd heeft consekwenties voor het maaibeheer:
|
|
|
|
|
Figuur 324 De invloed van het maaien op enkele
soorten Londo (1987) p103 |
|
|
In
Zoetermeer bestaat reeds meer dan 10 jaar een maaibeheer dat erop gericht is de
bermen voedselarm te maken door regelmatig afvoeren van biomassa:
|
|
|
|
|
Figuur 325 Maaibeheer In Zoetermeer (J.
Vos, 1990) |
|
|
De
verarming van de bodem blijkt in 10 jaar tijd nog niet tot een grote
vermeerdering van soorten te hebben geleid. Blijkbaar is daar meer tijd voor
nodig.
1.n.3
Dagelijkse
variatie
|
|
|
|
|
Figuur 326
De invloed van variaties in licht Vogel c.s. 1971 p198, 199 |
|
|
